三丁酸甘油酯的生物学功能及其在畜牧生产中的应用

分类：农业论文 时间：2022-01-04 热度：835

　　摘 要：寻找合适的抗生素替代品.已成为当前的研究热点。三丁酸甘油酯是丁酸的前体物质，水解成丁酸后具有广泛的生理功能。本文综述了三丁酸甘油酯的生物学功能如为肠细胞提供能源、改善肠道形态结构，促进肠道消化吸收、阻止黏膜损伤，增强机体免疫功能以及促进有益茵增殖，维持肠道微生态平衡等，并且介绍了其理化性质、作用机理及在畜牧生产中的应用，旨在为今后的生产实践提供参考。

　　关键词：三丁酸甘油酯;理化性质;作用机理;生物学功能;应用

　　在现代集约化畜牧生产过程中，“快速”和“高产”的饲养方式使动物面临着越来越多的应激因素，这些因素不断刺激动物机体的神经和内分泌系统.造成机体免疫应答改变，抗氧化能力下降以及营养代谢消耗增加等。抗生素因其具有促进动物生长，但是，丁酸的游离性和易挥发性。以及特殊的臭味及较短的半衰期，导致其不利于实际生产应用。三丁酸甘油酯作为丁酸的前体物，半衰期长。使用方便，安全无毒副作用，无臭味，既解决了丁酸为液态易挥发难以添加的特点，又改善了直接使用丁酸气味难闻的缺点，且具有促进畜禽肠道健康发育，提高机体免疫能力.促进营养物质消化吸收等功能【3_41，在调节新陈代谢及维护动物机体健康等方面发挥着重要的作用。本文就三丁酸甘油酯的理化性质、作用机制、生物学功能及其在畜牧生产中的应用作一综述，为其在养殖业上的应用提供科学依据。

　　1 三丁酸甘油酯的理化性质和作用机理

　　1.1 理化特性 三丁酸甘油酯(甘油三丁酸酯， t拙utyrin，C。，H260。)，由三分子丁酸和一分子甘油组成，相对分子质量为302.36。无色微油状液体，具有奶油香、黄油香气，微苦味。不溶于水，溶于乙醚、苯、丙酮、乙醇等有机溶剂，三丁酸甘油酯以口服给药方式，药物半衰期较长，可达40 min。一般认为，三丁酸甘油酯作为食品及工业接触中不存在安全问题.但遇到高热、明火或与氧化剂接触，有引起燃烧的危险。

　　1.2作用机理 研究表明，丁酸盐与胃酸置换生成自由丁酸或者丁酸离子后，在胃和小肠的上端被迅速吸收，极少进入后肠。而三丁酸甘油酯与丁酸盐最大的差别就在于，三丁酸甘油酯可以顺利过胃而不被胃酸分解，在肠道中经过胰脂肪酶分解，释放出自由丁酸和甘油。三丁酸甘油酯具有肠道缓释丁酸的功能.专注于肠道后端的健康，其定点缓释部位更符合动物自然生长饲用碳水化合物在结肠或盲肠中被微生物发酵后产生丁酸的部位，能够达到控制后肠中合理发酵的目的【3]。事实上，幼龄动物由于肠道后端病原菌的过量繁殖和未消化饲料的不合理发酵.以及早期断奶阶段肠道黏膜和免疫系统的不完善.极易引起腹泻、结肠炎等肠道相关疾病。因此，三丁酸甘油酯在幼龄动物上应用较多，有减少幼龄动物断奶后的腹泻，减少断奶应激，增加成活率和日增重的作用。

　　2三丁酸甘油酯的生物学效应

　　2.1 为肠细胞提供能源 三丁酸甘油酯作为一种重要的短链脂肪酸，是结肠细胞能量的重要来源。

　　三丁酸甘油酯在肠道中经过胰脂肪酶分解，释放出自由丁酸和甘油，丁酸具有水脂两亲性，在pH值为 4—6时不易被分解，部分可避过酸性环境的小肠。直接进入盲肠和结肠.进而被肠上皮细胞吸收利用.是结肠、盲肠能量的首选来源.约占短链脂肪酸所产能量的70%[5】。事实上，丁酸首先通过丁酸辅酶A合成酶把丁酸转化成丁酸辅酶A.然后通过一系列反应快速生成乙酰辅酶A，通过肠上皮细胞羟甲基戊二酰辅酶A循环中的口氧化作用进行能量代谢，无需经过肝胆吸收和复杂的三羧酸循环系统。在肝脏中，丁酸可以代谢成谷氨酸、谷氨酰胺和乙酰乙酸盐，而这些物质是肠细胞的重要燃料【6】。Mivos“7】通过实验证明，口服三丁酸甘油酯，可以通过阻止泛素一)KB 的蛋白酶降解来抑制LPS引起的NF—KB激活及肝组织损伤.增加门静脉中丁酸盐的浓度，从而为机体提供更多能量。体外研究表明，用葡萄糖、酮体、谷氨酰胺等作为呼吸能源时.结肠上皮细胞首先利用丁酸。

　　2.2改善肠道形态结构，促进肠道消化吸收小肠是食物消化吸收的主要场所，小肠的肠绒毛长度、隐窝深度、黏膜厚度及绒毛表面积是衡量小肠消化吸收功能的重要指标。大量试验表明，三丁酸甘油酯可增加动物肠道绒毛高度，降低隐窝深度，提高肠绒毛高度与隐窝深度比值，有利于维持肠道的黏膜形态。Hou等【8】向断奶仔猪中添加5 g/kg的三丁酸甘油酯发现，与对照组相比，处理组中可明显降低肠道隐窝深度，提高十二指肠和回肠中绒毛高度与隐窝深度的比值，提示三丁酸甘油酯可以在小肠内增加丁酸的浓度。防止肠绒毛过度增殖，从而增加肠道对营养物质的吸收功能。国内学者罗海祥[9】在断奶仔猪日粮中添加0.1%丁酸钠，发现十二指肠隐窝深度比对照组降低42.12%，绒毛高度与隐窝深度的比值比对照组提高了57.79%，而绒毛高度则无显著影响，与此同时.0.1%丁酸钠组的肠黏膜厚度比对照组高出 15.31仙m。在幼猪日粮中同时添加三丁酸甘油酯与乳酸制剂混合制剂，可显著增加仔猪日增重及饲料转换效率，同时增加空肠绒毛高度及绒毛高度与隐窝深度的比值而极显著降低盲肠中隐窝深度【10]，说明三丁酸甘油酯可通过改善肠道形态结构，促进肠道消化吸收，进而提高动物生产性能。

　　2.3 阻止黏膜损伤，增强机体免疫功能研究表明三丁酸甘油酯不仅可以促进肠道的消化吸收，而且对肠黏膜上皮结构完整性的维持与肠黏膜机械屏障功能的发挥具有重要的作用。Leonel等…l以结肠炎小鼠为实验模型，研究三丁酸甘油酯对其抗氧化及免疫功能的影响。试验表明，三丁酸甘油酯不仅可提高结肠炎小鼠的抗氧化性能，而且能使上皮内T淋巴细胞数目增加.同时能通过调节细胞因子的表达量及增加中性粒细胞和嗜酸性粒细胞在肠粘膜的渗透性来可以降低肠黏膜损伤。上皮内淋巴细胞不仅在肠道黏膜中起重要的免疫屏障作用，对上皮细胞的更新、生长及分化也有很重要的作用，其数量的增加表明三丁酸甘油酯提高机体肠道细胞的免疫活性，增强了肠道黏膜的屏障功能.该实验提示三丁酸甘油酯的抗肠炎功能与其调节结肠细胞氧化和代谢性应激的基因表达有关。

　　三丁酸甘油酯分解产生的丁酸能通过影响白细胞黏附分子的表达而起到抗炎作用。也可以通过抑制NF—KB来减少局部炎症.NF—KB的抑制能导致细胞因子基因表达量的降低，包括TNF—d、1L一1口、1L一 2、1L一6、1L一8和1L一12等促炎细胞因子[12】。殷红等【13] 探讨了组蛋白去乙酰化酶抑制剂三丁酸甘油酯 (TB)体外诱导白血病细胞株SHI一1生长抑制、分化和凋亡作用，并对其作用机制进行初步研究，得出 TB能抑制SHI一1细胞的增殖并影响细胞活力，诱导 SHI一1细胞分化和凋亡，其机制与TB引起组蛋白乙酰化水平升高、继而上调p2lWAFl表达有关。Yan等【14】通过体外实验得出。三丁酸甘油酯可下调胃肿瘤细胞SGC一7901 Bcl一2表达以及上调Bax表达.有效抑制其DNA合成.促进肿瘤细胞的凋亡，从而得出三丁酸甘油酯可作为治疗胃肿瘤细胞的化学治疗剂。 Clarke等【15】利用结肠癌的模型发现.三丁酸甘油酯通过活化细胞凋亡蛋白酶(caspase一3)而诱导癌细胞的凋亡，在治疗恶性胶质瘤中发挥作用。三丁酸甘油酯还可以通过影响先天性免疫系统参与免疫调节，抗菌肽在抵抗细菌感染中发挥着非常重要的防御作用，三丁酸甘油酯能够诱导机体结肠、胃和肝脏细胞中抗菌肽基因的表达。

　　2.4促进有益菌增殖，维持肠道微生态平衡 正常情况下，肠道内微生物群构成一个对抗病原体的重要的保护屏障.当这个微生态菌群的稳定性遭到破坏后，肠道定植抵抗力大为降低，可导致肠道中潜在性病原体(包括条件致病菌)的定植和入侵。动物使用三丁酸甘油酯后，通过产生代谢产物、调节肠道 Review Papers·综 遵 pH、促进机体免疫等方式抑制病原微生物对宿主肠道的损伤.调整肠道菌群使肠道微生态系统处于最佳的平衡状态，提高动物的生物屏障功能。

　　目前.国内外关于三丁酸甘油酯调节肠道菌群的研究机理报道较少。三丁酸甘油酯的有效成分丁酸水脂两亲，在pH为4—6时不易被分解，能够穿过胃和小肠直接进入盲肠和结肠中继续发挥作用，丁酸进入细菌细胞后会分解为丁酸根离子和氢离子，而高浓度的氢离子会使大肠杆菌、沙门氏菌等有害菌大量死亡.乳酸杆菌等有益菌则由于其耐酸性而大量增殖，因此丁酸钠可通过降低动物消化道食糜pH 值维持肠道微生态平衡。Vanimmerseel等【16】用微胶囊型丁酸盐饲喂试验感染的雏鸡时发现，其盲肠中定植的沙门氏菌的数量减少。郭传珍等m】以1 d AA肉雏为试验材料，分别在基础日粮中添加100、200 g/t 和400 g/t丁酸钠，研究丁酸钠对AA肉鸡肠道pH、微生物菌群和挥发性脂肪酸的影响，结果表明，随着肉鸡日龄的增长.低剂量丁酸钠对肠道菌群的改善作用更加明显，不同剂量丁酸钠可增加肠道后段短链脂肪酸浓度.而且随着肉仔鸡日龄的增加，其对肠道丁酸含量的影响明显大于乙酸和丙酸。微生态失调是腹泻的主要原因之一.三丁酸甘油酯通过促进有益菌增殖和抑制有害菌繁殖改善了肠道微生态平衡。并且丁酸的吸收也促进了钠、钾和水等对止泻有利的物质的吸收。通过以上作用，丁酸盐使胃肠道处于健康的状态，起到了部分替代抗生素的作用。

　　此外，有机酸可通过破坏细胞膜，调节有毒阴离子在细菌内的聚集等方式来降低致病菌对肠道的攻击，维持肠道微生物平衡[18】。

　　3 三丁酸甘油酯在畜禽生产上的应用

　　3.1 在猪上的应用效果 目前国内外有关三丁酸甘油酯在畜禽生产上应用的报道较少。主要集中在对肠道功能的改进，取代抗生素和乳糖醇益生素等复合的效果等几个方面。杨玲【19】在(21±1)d断奶仔猪中添加三丁酸甘油酯进行为期28 d的试验.结果表明。与对照组相比，整个试验期间，添加0.08%三丁酸甘油酯可以改善日增重5.79%，降低饲料增重比3.31%，减少腹泻发生率32.48%;添加0.15%三丁酸甘油酯可以提高平均日增重10.24%.降低饲料增重比6.62%，减少仔猪腹泻发生率49.36%，同时.与对照组相比，0.15%三丁酸甘油酯均可显著增加小肠(十二指肠、空肠、回肠)绒毛高度及绒毛高度与隐窝深度的比值，其原因可能是三丁酸甘油酯具有提高营养物质消化率的作用。郭小华等㈣选取28 d 健康体重一致的断奶仔猪108头.分为3个处理组：丁酸钠组(基础日粮+0.1%丁酸钠)，抗生素组(基础日粮+60 mg/kg盐霉素)，复合组(基础日粮+0.1%丁酸钠+60 mg/kg盐霉素)，结果发现仔猪日粮中添加丁酸钠可以提高其生长性能，改善饲料转化效率.营养物质的表观消化率也有所提高。

　　3.2在鸡上的应用效果 三丁酸甘油酯能够增长肠道绒毛，增多肠道成熟细胞，使得养分充分吸收，促进肉仔鸡生长。王珥等【211将三丁酸甘油酯添加于肉鸡日粮中。探讨不同剂量三丁酸甘油酯对肉鸡生长效果的影响，试验证明，与对照组相比.日粮中添加0.2%的三丁酸甘油酯，能显著提高肉鸡平均日增重、十二指肠和盲肠的乳酸菌数目及十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠的绒毛高度及绒毛高度与隐窝深度的比值。肝脏中谷丙转氨酶和谷草转氨酶比例也有所提高，而饲粮料肉比、肠道大肠杆菌数量则有所降低。邱洪仪等㈤研究三丁酸甘油酯和包被丁酸钠对鸡肉品质的影响，表明日粮中添加2 000 mg/kg 50%三丁酸甘油酯。可部分缓解LPS刺激引起的肉鸡肉质的变化.较好地提高应激下鸡肉的品质。 Antongiovanni等㈣选取150只健康Rose 308肉鸡，研究日粮中添加2、3.5、5、10 g/kg的丁酸甘油酯对其生产性能，胴体品质及肠道绒毛的影响，结果发现。低剂量2 g/kg丁酸甘油酯就可提高试验期肉鸡饲料转化率，调节肠道绒毛长度、隐窝深度，胴体品质则未受到显著影响。Mahdavi等㈣分别将O、2、3 g/kg的丁酸甘油酯添加到肉鸡的日粮中，结果表明，含有2 g/k 丁酸甘油酯的实验组，其饲料转化率和体重的提高最为明显。可见，三丁酸甘油酯在鸡生产上的应用也取得了显著的效果。

　　3.3 在反刍动物上的应用效果 Arauio等闭研究了三丁酸甘油酯代替乳汁对乳牛代谢水平的影响，结果发现，饲料中添加3 g/kg三丁酸甘油酯可调节犊牛体内葡萄糖和胰岛素的血流动力学，而不影响其生产性能。Guilloteau等㈣研究表明，在犊牛饲粮中添加丁酸钠。与对照组相比，采食后1 h内的脂肪酶分泌量显著增加，在采食3 h后，口服丁酸钠减轻了进食后胰腺分泌物减少的生理状况，同时对血浆肠道调节肽浓度也有微调的作用。Gorka等㈣研究表明，在眶》中固南牧袈走 2014笼第50卷第17期犊牛饲粮中加入丁酸钠和第0天相比，第7天的血浆胰高血糖素样肽一2的浓度和第14天血清总蛋白浓度增加，整个试验期的血糖浓度增加。Wilson等【勰】在萨福克羊饲粮中添加丁酸盐，和对照组相比.2.5%丁酸盐组能够使其瘤胃短链脂肪酸浓度极显著提高，且动物生长速度增强，有提高饲料转换率的趋势。

　　4 小 结

　　综上所述，三丁酸甘油酯具有为肠细胞提供能源、改善肠道形态结构，促进肠道消化吸收、阻止黏膜损伤，增强机体免疫功能以及促进有益菌增殖，维持肠道微生态平衡等功能。然而，目前三丁酸甘油酯在国内外的应用报道还较少.三丁酸甘油酯的添加剂量、添加的时间跨度，对机体免疫功能的调节、对肠道粘膜的作用机理等方面还有待于进一步研究。总之，随着三丁酸甘油酯研究的进一步深入及其生理功能作用机制的进一步阐释.三丁酸甘油酯必将在动物生产、动物保健、肿瘤预防与治疗等领域发挥更多、更广泛的作用。——论文作者：余东游1，孙健栋1，麻剑雄2，郑秋明3，尚沁沁+

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