分类：农业论文 时间：2021-08-05 热度：283
摘要温度是决定昆虫定殖、地理分布、发生数量、生活史和行为的关键因素之一，自然界周期性或季节性的低温环境会限制昆虫地理分布的纬度范围。番茄潜麦蛾(Tutaabsoluta)最初在南美洲亚热带地区发生，2006年传入西班牙后迅速传播到欧洲、非洲、亚洲的90多个国家和地区，是一种全球性的入侵害虫。为了明确番茄潜麦蛾自然环境中的越冬边界及越冬区划，本研究根据其不同温度下的发育情况，分别利用连续低温天数统计、MaxEnt和CLIMEX模型3种方法对番茄潜麦蛾自然条件下的越冬边界进行预测。结果显示，番茄潜麦蛾能够越冬的区域主要分布在热带、亚热带及部分冬季较温暖的温带，非越冬区主要分布在温带和寒带。以亚欧大陆为例，番茄潜麦蛾的越冬边界在大陆西岸分布在40°N左右，大陆中部和东部其越冬边界沿30°N一线分布。3种方法的预测结果相互支持并且与截止目前文献记载的番茄潜麦蛾越冬区域保持一致。我们初步推测，番茄潜麦蛾在其非越冬区的大量爆发与农业温室等人为增温设施的出现有关，温室为该虫在不利的气候条件下提供庇护环境，推动其进一步向更高的纬度扩散。
关键词入侵害虫;越冬区划;潜在地理分布;CLIMEX;MaxEnt
全球的纬度差异会造成地区间热量的不同，昆虫作为一种变温动物，地区间的热量差异往往对其地理分布有着巨大影响，因此昆虫的分布通常限制在一定的纬度范围内(Wallner,1987)。通常昆虫发育的热量阈值宽度随季节性热量增加而递减，低纬度分布的昆虫对不同于原生气候环境有更低的适应能力，因此被限制在更小的纬度范围内(Payneetal.,2017)。温度是影响昆虫定殖、地理分布、发生数量、生活史和行为的重要因子之一，特别是周期性或季节性的低温环境，进一步限制昆虫的发生和扩散(Wallner,1987;Sinclairetal.,2003)。低温环境下的存活率反映了昆虫对低温环境的适应能力，过冷却点通常被认作昆虫耐寒性的第一指标，但昆虫往往在达到过冷缺点之前就会冻伤或死亡，因此通常利用昆虫在低温环境下耐受时间来预测越冬区划和潜在分布(VanDammeetal.,2015;Karheretal.,2019)。
生态位是指生物生存所必需的生境最小阈值(Kumaretal.,2014;Kriticosetal.,2015)。生态位模型基于生态位理论(例如空间生态位、功能生态位和基础生态位等理论)，利用数学模型模拟和归纳物种生境最小阈值，并将其投射到已知的环境变量，对物种的潜在地理分布进行预测(Kumaretal.,2014)。根据其推算物种生境阈值方法的不同可分为相关模型和机械模型，常见的相关模型主要有MaxEnt模型、Bioclim模型和随机树模型等，而CLIMEX模型中的地点比较模块(comparelocation)则是机械模型的典型代表(Santanaetal.,2018;李志红等,2018)。MaxEnt模型利用机器学习和最大熵理论对物种的潜在地理分布进行预测(Phillipsetal.,2006)，具有样本需求量低、操作简单、模拟精度高等特点，因此得到广泛的认可并得到较高的使用率，被大规模的应用于不同物种潜在地理分布预测中(李志红等,2018;侯沁文等,2020)。地点比较模块根据物种发育参数与环境变量相结合的方法，对物种潜在地理分布和种群相对丰度进行预测(Kriticosetal.,2015)，现已成为全球最具影响力的入侵害虫潜在地理分布预测工具(Kriticosetal.,2015;Santanaetal.,2018;李志红等,2018)。
番茄潜麦蛾Tutaabsoluta(Meyrick)也称番茄潜叶蛾、番茄麦蛾，属鳞翅目(Lepidoptera)麦蛾科(Gelechiidae)，最初是南美洲番茄作物的主要害虫(Desneuxetal.,2010)。2004年欧洲和地中海植物保护组织已将其列为A1级别的检疫害虫(EPPO,2020)，但并未能成功阻止该虫的扩散，该虫于2006年传入西班牙，现已成功入侵包括欧洲、非洲、亚洲和中美洲的九十多个国家和地区，成为一种世界性重大入侵害虫(Desneuxetal.,2010;Pottingetal.,2013;Camposetal.,2017;Xianetal.,2017;Biondietal.,2018;Hanetal.,2018,2019;Mansouretal.,2018;Verheggenetal,.2019)。番茄潜麦蛾能在番茄和马铃薯上繁殖和发育，也可危害茄子、甜椒等其他茄科作物及一些茄科杂草(Biondietal.,2018)。该虫繁殖率高，雌虫一生交配可达6次、产卵约260枚，在适宜的气候条件下不会滞育，可持续危害寄主植物(Desneuxetal.,2010)。如若防治不当，该虫会造成番茄产量80%~100%的损失。据统计，番茄潜麦蛾每年在荷兰造成的经济损失在500~2500万欧元(Desneuxetal.,2010;Pottingetal.,2013)。
番茄潜麦蛾的发育和繁殖易受到环境温度的影响。当环境温度为27.1℃和14℃时完整一代分别需要23.8和76.3天，而当环境温度为10℃时完整一代则需要103天(VanDammeetal.,2015;李栋等,2019)。番茄潜麦蛾不同虫态的发育起点温度在6~9℃，种群内禀增长率模型表明，14.27℃时其种群处于零增长状态，6.49℃时种群将在一代内灭绝(Camposetal.,2021)。番茄潜麦蛾在5℃的恒温条件下，14天种群死亡率达到50%，持续21天死亡率达到90%(VanDammeetal.,2015)。野外观测条件下，日均温为11.0℃时番茄潜麦蛾成虫羽化率为74.3%，7.3℃时仅有11.4%(VanDammeetal.,2015)。基于番茄潜麦蛾的耐寒性和地理分布，前人对其在不同地区的扩散风险进行了大量评估，Fand等(2020)利用MaxEnt模型对番茄潜麦蛾在印度范围内的扩散风险进行了预测;Desneux等(2010)、Tonnang等(2015)和Xian等(2017)利用CLIMEX模型分别对地中海区域、非洲和中国的潜在地理分布进行预测，Santana等(2018)利用CLIMEX模型对全球范围内未来气候变化对番茄潜麦蛾潜在地理分布的影响进行了探讨。准确预测其在自然环境下越冬区和越冬边界对该害虫的治理、预报和防控具有重要意义，然而国内外的研究相对匮乏。本文基于番茄潜麦蛾温度耐受参数和生物学特性，利用3种不同方法对番茄潜麦蛾的越冬区划和越冬边界进行预测，为相关部门因地制宜的对番茄潜麦蛾进行科学防控提供意见和建议。
1材料与方法
1.1番茄潜麦蛾分布数据与底图数据
番茄潜麦蛾地理分布记录主要来源于欧洲和地中海植物保护组织(EuropeanandMediterraneanPlantProtectionOrganization,EPPO)和世界生物多样性信息交换平台(GlobalBiodiversityInformationFacility,GBIF);基于公开发表文献对番茄潜麦蛾的发生记录进行筛选、补充，最终获得219条番茄潜麦蛾能够自然越冬的分布记录，并将分布记录以物种名、经度和纬度的形式以.csv格式储存在Excel文件中，以备使用。
地理底图数据为资源环境科学与数据中心(ResourceandEnvironmentScienceandDataCenter,RESDC)中提供的全球国家行政区划图矢量文件。
1.2基于连续低温特征天数对番茄潜麦蛾越冬区的划分
番茄潜麦蛾在5℃时已无法正常发育并大量死亡，因此对日平均气温低于5℃且不少于1天的连续天数进行统计(VanDammeetal.,2015;Camposetal.,2021)。为表述方便，本文以连续低温天数特指日均温低于5℃且不少于一天的连续天数。本研究收集了2014—2019年全球主要气象站点逐日平均气温数据，数据来源于美国国家环境信息中心(https://www.ncei.noaa.gov/data/)。利用Python语言程序编写脚本程序对每一年连续低温天数进行统计，并将气象站名、经度、纬度和连续低温天数以.csv文件格式进行储存。将统计结果导入地理信息系统软件ArcMAP，并使用反距离权重法(inversedistanceweight,IDW)对统计结果进行插值分析。反距离权重法是对采样点进行线性的加权来决定输出的栅格值，加权与距离呈反比，输出点离栅格越远，对输出栅格影响越小(于洋等,2015)。
1.3基于MaxEnt模型对番茄潜麦蛾潜在地理分布的预测
本研究使用的MaxEnt模型由生物多样性信息网站(Version3.4.1，http://biodiversityinformatics.amnh.org/opensource/MaxEnt/)提供，它能够根据物种已知位置环境变量的相似程度对不同地区的物种存在概率进行预测，并将它们从0到1进行划分(Phillipsetal.,2006)。MaxEnt模型使用的环境气候变量是由世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)提供，空间分辨率为30′。该数据集环境气候变量由1950—2000年间的月平均温度和降水数据组成，主要包括平均温度、降雨量、季节性变异指数和气候极端指数(Ficketal.,2017)。19个环境气候变量是基于不同研究的需求衍生而来，变量之间存在一定的空间相关性，因此基于SPSS统计分析软件对环境变量进行Pearson相关分析，去除具有高相关性(r>0.75)的环境变量，最终选取9个环境气候变量进行建模。
相关期刊推荐：《生态学杂志》(月刊)创刊于1982年，是由中国科学技术协会主管、中国生态学学会主办、中国科学院沈阳应用生态研究所承办的综合性学术期刊。主要刊登生态学领域有创造性，立论科学、正确、充分，有较高学术价值的论文，反映中国生态学的学术水平和发展方向，报道生态学的科研成果与科研进展，跟踪学科发展前沿，促进中国内外的学术交流与合作。
首先将番茄潜麦蛾发生记录以及筛选后的环境气候变量输入MaxEnt模型，将随机选取测试集比例设置为25，运行参数中重复迭代次数设置为10，以降低取样范围带来的误差，最大重复次数设置为5000，其余设置为默认选项。设置参数建立模型后，再利用地理信息系统软件ArcMAP转换工具模块将软件输出的.asc文件转化为栅格格式，基于重分类功能将存在概率超过0.05设为番茄潜麦蛾能够成功越冬的区域。MaxEnt模型利用受试者工作特征曲线(receiveroperatingcharacteristic,ROC)分析法中的曲线下面积值(areaundercurve,AUC)对模型结果的精确度进行检验。AUC值越大则表示模型效果越好，具体分类标准为：AUC值在0.5~0.6，不及格;0.6~0.7，较差;0.7~0.8，一般;0.8~0.9，较好;0.9~1.0，优秀(Phillipsetal.,2006)。
1.4基于CLIMEX模型对番茄潜麦蛾潜在地理分布的预测
本研究使用的CLIMEX模型由Hearne软件公司(Version4.0.2，https://www.hearne.software/Software/CLIMEX-DYMEX/Editions)提供，通过模型中地点比较模块(CompareLocation)计算番茄潜麦蛾不同地区的生态气候指数(ecoclimaticindex,EI)，从而对其在特定地区全年的气候适宜性进行评价。EI值变化范围为0(不适宜种群发育)~100(完全适宜种群发育)(Kriticosetal.,2015)，当EI值为0时代表番茄潜麦蛾不能够成功越冬。CLIMEX还能够通过生长指数(growthindex,GI)来描述物种在适宜季节的种群增长和发育情况，本研究绘制番茄潜麦蛾在非适生区内且发育代数超过一代范围内的生长指数，对番茄潜麦蛾生长季节的发育情况进行描述(Kriticosetal.,2015)。CLIMEX模型使用气候数据来源于Climond网站(https://www.climond.org/ClimateData.aspx)提供的CM30_1980-2010H_V3气候数据集，该数据集包含1980—2010年30年间的上午9:00时和下午3:00时的降水量、最高温度、最低温度和相对湿度多种气候要素在内的月均值(Kriticosetal.,2012)。CLIMEX的模型参数值是根据已发表的实验室参数和番茄潜麦蛾的物候学数据进行确定，然后再根据物种实际分布情况对参数进行调整，具体参数及来源见表2。
2结果与分析
2.1番茄潜麦蛾越冬区的划分
基于连续低温天数对番茄潜麦蛾越冬区进行划分，其自然越冬区主要分布北美洲南部、南美洲中部和北部、非洲绝大部分地区、西亚南部、南亚大部分地区、东南亚地区和我国南部;自然越冬临界区主要分布在墨西哥北部及美国南部、南美洲南部、欧洲和亚洲地中海区域、法国和英国南部、西亚东部及中亚部分地区、澳大利亚东南部和新西兰;非自然越冬区主要分布在北美洲北部、德国和东欧地区以及亚洲北部地区。在我国，番茄潜麦蛾自然越冬区主要集中在岭南地区、云南南部、海南岛和台湾岛，自然越冬临界区主要分布在秦岭-淮河一线以南的东南丘陵、四川盆地、长江中下游平原以及藏南谷地部分地区，非越冬区主要分布在青藏高原、华北地区、东北地区和西北地区。南半球陆地面积分布较小，且主要分布在纬度低于40°S的区域，主要为自然越冬区和自然越冬临界区，因此有关番茄潜麦蛾自然越冬边界的讨论主要集中在北半球部分。由于大气环流和海洋洋流的差异，大陆东岸和西岸的气候有着明显差异，从低于5℃连续低温天数在分别沿7°E和115°E经线的剖面图可以看出，自然越冬区和自然越冬临界区在亚欧大陆西岸可向北延伸至40°N左右;亚欧大陆东岸和中部地区番茄潜麦蛾在30°N左右已不能成功越冬。
2.2基于MaxEnt模型对番茄潜麦蛾潜在地理分布及越冬边界的预测
MaxEnt模型10次重复的AUC平均值为0.908，模型结果评价为优秀，适于对番茄潜麦蛾适生区分布进行预测。最干季平均温度(bio9)、年平均温度(bio1)和季节性降水量变异(bio15)是MaxEnt模型中贡献率最高的3个变量，是影响番茄潜麦蛾潜在地理分布最主要的影响因素。番茄潜麦蛾的自然越冬边界主要分布在亚欧大陆，沿英国北部、法国南部、意大利北部、欧洲东部和西亚地中海区域、西亚高加索山脉南侧、伊朗高原、中亚南部、喜马拉雅山脉南麓一线分布，在北美地区则主要分布于美国的佛罗里达地区、密西西比河下游、德克萨斯南部、美墨边境地区以及西海岸沿岸地区。在我国番茄潜麦蛾越冬边界主要沿横断山脉南缘、秦岭、雪峰山、南岭、东南丘陵北部一线分布，与连续低温天数统计的预测结果相比，MaxEnt模型预测的自然越冬边界在大陆中部和东岸会向南偏移。——论文作者：刘孝贤1,2,3韩鹏1,2,3张鑫1,2,3张苹1,2,3罗迪4王婷1吕昭智1,2,3*
文章名称：番茄潜麦蛾地理分布范围及越冬边界预测
