分类：农业论文 时间：2022-03-15 热度：621
摘 要 叶片性状反映了植物对环境的高度适应能力及其在复杂生境下的自我调控能力。叶片性状如何响应和适应气候变化是植物适应性研究的重点内容。该文系统综述了叶片大小、比叶质量、叶片氮含量、碳同位素等指标对气候变化响应的最新研究结果。不同叶片性状对气候变化的响应结果存在差异, 所指示的生态学含义也有所不同。单一叶片性状不能全面地反映植物对气候变化的响应; 不同尺度的研究(如环境的修饰或筛选作用的研究)还存在很多不确定性。高寒地区的研究工作相对缺乏。该文有助于理解植物与气候之间的相互关系、植物对气候变化的响应与适应对策, 对了解植物演化、预测植物在未来气候变化条件下的变化特征具有一定意义。
关键词 叶片大小, 比叶质量, 叶氮含量, 碳同位素
人类活动造成的气候变化已是不争的事实 (IPCC, 2013)。气候变化以温室气体(CO2、CH4和N2O 等)浓度持续上升、全球气候变暖为主要特征 (Meinshausen et al., 2009; Lobell et al., 2011), 同时伴有气候波动(极端气候事件)(Jentsch et al., 2007; Boucek & Rehage, 2014)和氮沉降加剧(Suding et al., 2005; Lopez-Iglesias et al., 2014)等现象。全球气候变化对全球生态系统以及生物多样性造成的负面影响和潜在影响, 以及由此而引发的各种生态环境问题已引起了全社会的密切关注(Meinshausen et al., 2009)。叶片性状对气候变化非常敏感, 反映了植物对环境的高度适应能力和在复杂生境下的自我调控能力, 故以植物叶片为研究对象, 更能反映植物对气候变化的响应与适应机制(Royer et al., 2010; Scoffoni et al., 2011)。虽然国内外对叶片性状已有大量的研究(Rose et al., 2013; Lopez-Iglesias et al., 2014; Vitasse et al., 2014), 但国内还缺乏较为系统的归纳总结。本文系统地综述了国内外有关叶片结构(如叶片大小)和功能(如比叶质量、氮含量和碳同位素等)等指标对气候变化响应与适应性的研究结果, 在此基础上试图指出存在的科学问题和未来的研究方向, 这将有助于理解植物与气候之间的相互关系以及植物对气候变化的响应与适应对策, 对系统了解植物演化、预测植物对未来气候变化的响应与适应具有一定的意义。
1 叶片功能性状对气候变化的响应
1.1 叶片大小对气候变化的响应
叶片大小直接影响着植物对光的截取和对碳的获取能力, 并且在不同生境和不同物种之间变化很大, 在全球范围内可达到6个数量级的差异, 表现出极大的可塑性(Milla & Reich, 2007)。
1.1.1 叶片大小对温度和降水的响应
许多大尺度的研究发现, 叶片大小随着年平均气温及年降水量的降低而减小(Navarro et al., 2010; Peppe et al., 2011)。同一物种生境越干旱叶面积就越小(Geng et al., 2012; Pierce et al., 2012)。有研究表明, 澳大利亚东南部多年生植物的叶宽与降水量呈正相关(Fonseca et al., 2000)。群落的平均叶片大小与降水量直接相关, 与温度的相关性次之(Peppe et al., 2011)。这主要是因为大叶片需要更多的水分蒸腾来降低叶表面温度; 而水分供给不足时, 植物会通过减小叶面积来减少水分消耗, 同时可防止叶表面温度过高。叶面积减小可以改变叶片的气体传导率, 从而降低高蒸腾带来的伤害(Yates et al., 2010)。但是控制实验的研究表明增温可显著增加叶面积 (Hudson et al., 2011; Yang et al., 2011)。
1.1.2 叶片大小对海拔高度的响应
叶片随着海拔的增高而变小(Hölscher et al., 2002; McDonald et al., 2003)。这可能是因为在高海拔的低温环境下, 叶片接受光能、同化CO2的时间缩短, 植物可能通过增加叶片的氮含量来保持稳定的光合碳获取能力; 而小叶的呼吸和蒸腾成本更低 (Givnish et al., 1984), 可以降低植株的维持消耗, 这种低温、低代谢有利于树木各器官寿命的延长 (Reich et al., 1992)。另外, 在低温等不利的环境下, 植物小枝的茎更容易出现栓塞(McCulloh & Sperry, 2005), 导致传输效率降低, 只能满足较小叶片营养和水分传输的需求, 而额外的物理支撑结构投资, 可能会导致在叶片上的投资下降(Westoby et al., 2002), 这有可能是导致叶片随海拔升高而减小的潜在原因。
在风速较大的环境中, 植物可能会选择小叶片, 使其不容易被风刮走; 在生长季随时可能出现大风的森林中, 小叶片可有效地减小与空气的接触面, 从而使植物免受损伤(Givnish et al., 1984)。在食草动物采食比较频繁的生境中, 小叶片和相对较短的展叶时间可减少被食草动物取食的机会, 从而可避免意外损伤(Moles & Westoby, 2000)。总之, 叶片大小与植物的生长状态密切相关。当环境条件改善时, 植物叶片会变大, 反之亦然。
1.2 比叶质量对气候变化的响应
比叶质量是叶干质量与叶面积的比，是植物生长的重要性状之一(Lambers & Poorter, 1992) , 往往与植物的生长和生存对策有紧密的联系(Grime, 2001), 能反映植物对不同生境的适应特征, 使其成为植物生态学研究中的重要指标(Poorter et al., 2009)。 LMA所表示的是一定干物质投资所展开的捕光表面积数量(Wright et al., 2004), 与植物的光拦截效率直接相关(Milla & Reich, 2007), 可用来反映植物的碳获取策略, 对植物的相对生长速率具有重要影响。
1.2.1 LMA对温度的响应
因研究尺度、区域和土壤的差异, LMA随着年平均温度(mean annual temperature, MAT)的变化呈现多种变化(He et al., 2006; Ordoñez et al., 2009)。在全球尺度上, LMA与MAT呈正相关(Wright et al., 2005), 即随着MAT的降低, 生长季长度缩短, 叶寿命缩短, LMA随之降低; 常绿植物的LMA与MAT呈负相关关系, 但对落叶植物而言, LMA和MAT的关系却完全相反。一些中小尺度上的实验结果也不尽一致(Long et al., 2011; Rose et al., 2013): 法国地中海南部地区植物的LMA与平均最低气温负相关(Roche et al., 2004); 长期生长在低温下的植物, LMA均比在高温度下的植物大(Atkins, 2005)。但是欧洲南部和北部地区的Anemone nemorosa的LMA与温度存在显著正相关关系, 这可能是因为A. nemorosa在北方肥沃的土壤中生长快速或竞争力增强所致(de Frenne et al., 2011)。也有人发现LMA与MAT无显著相关关系, 这主要是因为土壤养分和土地利用方式极大地干扰了气候对叶片属性的影响(Pakeman, 2013)。
与大尺度上的研究结果相比, 实验控制的增温对LMA的影响相对一致, LMA与MAT显著负相关 (Poorter et al., 2009), 如发现增温因显著促进岷江冷杉(Abies faxoniana)幼苗的生长和物质积累而显著降低了其LMA (杨兵等, 2010)。青藏高原的有关增温实验也表明: 增温降低了4种常见树木(Xu et al., 2009) 和小嵩草 (Kobresia pygmaea) 叶片的 LMA (Yang et al., 2011)。说明植物在增温条件下可能具备快速生长和高资源利用效率的适应机制。由于增温促进了细胞扩展, 使单位面积的细胞数量减少, 进而细胞壁变薄, 细胞层数减少, 因此增温能减少叶片的密度和厚度(Poorter et al., 2009)。LMA降低表明幼苗捕获光能的能力增强(Scoffoni et al., 2011)。北美的遮阴降温实验也表明降低温度可导致LMA增加。这是因为遮阴和降温抑制了植物的生长所致 (Hudson et al., 2011)。但也有相反的研究结论, 如红外增温处理增加了贡嘎山冷杉(Abies fabri)幼苗的 LMA (羊留冬等, 2011)。主要是因为增温降低了土壤含水量, 对幼苗生长和生物量积累产生了明显的限制作用, 对叶片生长的阻碍作用尤为突出。类似地, 北极地区的增温实验也发现增温使得LMA增加, 主要是因为增温使得叶面积增加, 叶片支撑组织比例增加, 从而引起LMA增加(Hudson et al., 2011)。
1.2.2 比叶质量对降水量的响应
全球尺度上, LMA随年降水量的减少而增加, 这可以解释为植物为获得最大的碳收入和最少的水消耗所采取的生存适应对策(Wright et al., 2005)。干旱增加了植物叶片LMA, 这主要是因为植物降低了蒸腾速率, 以维持相对充足的体内水分(Aranda et al., 2005)。可利用水较低时, 叶生长和伸展缓慢, 因此细胞更小更紧凑, 细胞间空隙更少, 因而LMA增加了(Poorter et al., 2009)。
本文来源于：《植物生态学报》(月刊)创刊于1955年，是由中国科学院主管、中国科学院植物研究所中国植物学会主办的我国生态学领域创刊较早的专业性学术刊物。主要刊登：植物生态学领域及与本学科有关的创新性原始论文或有新观点的国际植物生态学研究前沿和动态的综述。
中小尺度的研究结果相对一致。澳大利亚东南部的多年生植物LMA与降水量呈负相关。对云南南部31种主要优势木本植物的研究表明, 干旱生境中的LMA显著高于湿润生境(董廷发等, 2012)。这是因为从湿润到干旱生境, 植物由快速生长转向以提高资源利用效率为主的适应策略(董廷发等, 2012)。研究表明: 干旱年份当年生樟子松(Pinus sylvestris)的针叶LMA显著高于湿润年份; 在两种极端降水条件下, 樟子松的水分利用效率没有明显变化, 主要通过改变当年生针叶的SLA来适应降水量的变化(宋立宁等, 2012)。较高的LMA使得Quercus suber在干旱的年份取得较多的地上生长量(Ramírez-Valiente et al., 2010)。对受水分胁迫的植物来说, 较大的LMA 有利于提高水分利用效率和降低植食性天敌以及风、霜和雪等的危害, 延长叶片寿命, 这样就能延长叶片碳积累的时间和提高资源利用效率(Valladares & Sánchez-Gómez, 2006)。
1.2.3 比叶质量对海拔高度的响应
随着海拔上升, 气候条件变得越来越恶劣, 导致LMA增高(Dunbar-Co et al., 2009; Scheepens et al., 2010)。这是植物对低温适应的结果, 而不是光强和水分胁迫所致(Scheepens et al., 2010)。具体表现在植物叶片厚度的增加和叶肉细胞密度的增大(张林和罗天翔, 2004), 这不仅有利于高海拔植物叶片充分利用光能以增加固碳, 而且也适当增强了叶片对强光的保护作用(宋璐璐等, 2011; 冯秋红等, 2013; Rose et al., 2013)。随着海拔上升, 昆仑山北坡LMA 呈升高趋势(朱军涛等, 2010)。德国黑森州北部4个树种随海拔升高LMA增高(Hölscher et al., 2002)。研究表明神农架落叶阔叶林的LMA随海拔升高而降低 (罗璐等, 2011)。这是因为随着海拔的升高, 森林中落叶树种组成比例增加, 而落叶树种的LMA及叶片寿命均小于常绿树种。这与全球范围内不同山系研究的单一物种的LMA随海拔上升而增大的研究结果不同(罗璐等, 2011)。
1.2.4 比叶质量对氮添加的响应
氮添加会导致LMA的降低(Rose et al., 2013), 这可能是因为氮添加促进了植物的生长而提高了植物的光合效率(Ordoñez et al., 2009; Palmroth et al., 2014); 或者是植物为了增加资源捕获和加速资源循环的结果(He et al., 2010)。氮缺乏引起的植物生长速率下降要强于光合作用的下降, 导致氮含量的积累, 因此LMA增加(Poorter et al., 2009)。瑞士高山草甸的氮添加实验表明: 大多数植物叶片的LMA没有显著的变化, 只有Carex sempervirens和Potentilla aurea的叶片LMA显著降低(Bassin et al., 2009), 这可能是导致群落物种变化的原因。大尺度调查表明土壤养分对叶片性状的影响微弱, 这可能是因为物种间叶片性状的巨大差异掩盖了来自土壤的影响 (He et al., 2010)。
虽然气候变化对不同物种的作用结果不尽相同, 但可以肯定的是, LMA的变化可以指示植物对气候变化的响应策略。不同物种单位叶片质量的构建成本基本相似(Villar & Merino, 2001), 所以高的LMA 意味着单位叶面积消耗增加(Wright et al., 2005)。因此, 无论是在实验室还是野外环境, LMA的增加意味着环境条件的恶化, 不利于植物或群落的生长, 植物趋向于保守的生长策略, 反之亦然(Rose et al., 2013)。高的LMA可以使得植物固持碳和氮的效率增加, 有益于抵抗不利的环境因素(Ryser, 1996), 或者说高LMA的物种或许居群在贫瘠的环境中更有竞争力(Aerts & Chapin, 2000), 但LMA的指示作用并不是在所有的情况下都适用(Lusk et al., 2008)。
1.3 叶氮含量对气候变化的响应
氮是合成叶绿素和光合蛋白的重要成分 (Ordoñez et al., 2009), 植物体内75%的氮集中于叶绿体中(Rose et al., 2013), 且大部分用于光合器官的构建, 因此氮是光合物质代谢和植物生长的关键性因子(Garnier et al., 1997)。单位质量的叶氮含量 (leaf nitrogen concentration per leaf mass, Nmass)作为最重要的叶片性状指标之一, 与叶片的光合能力 (Wright et al., 2004)和水分利用效率(Han et al., 2005) 密切相关, 因此, Nmass的高低对植物的生产力和对干旱环境的适应有重要影响(Boratyński et al., 2009)。
1.3.1 叶氮含量对气温变化的响应
全球尺度的相关研究发现: 随着年平均气温升高, Nmass呈下降趋势(Reich & Oleksyn, 2004)。这是因为与温度相关的植物生理化学过程和土壤基质生物地理梯度均受温度的影响。比如: 高氮酶的生物化学效应会在低温时效率降低, 植物通过提高氮含量来弥补效率的下降(Weih, 2001), 抵消低温带来的负面影响(Reich & Oleksyn, 2004)。在区域或定点研究中, 增温对叶片Nmass的影响没有一致的结果, 因不同生态系统和植物而异(Lilley et al., 2001; Luomala et al., 2003)。普遍的情况是, 温度的增加会导致叶片Nmass下降(An et al., 2005)。如高山或北极草本植物在相对温暖生境中的叶片Nmass比寒冷生境中的低(Korner, 1999)。来自相对寒冷生境的种群, 即使是在相同的环境中, 其Nmass也比相对温暖生境中的种群高(Oleksyn et al., 2002)。野外的开顶式生长室(open top chamber, OTC)模拟增温实验也表明温度的增加会使得叶片的Nmass值显著降低(Day et al., 2008; Xu et al., 2009; Yang et al., 2011)。同样在实验室环境中 , 增温使得植物叶片 Nmass 下 降 (Tjoelker et al., 1999)。这是因为增温促进了植物的生长, 生物量的增加稀释了叶片Nmass, 并抵销了氮矿化和植物吸收增加的作用(Day et al., 2008)。但是也有研究认为增温增加了植物叶片Nmass (Oleksyn et al., 2003), 或者Nmass没有显著的变化(Hudson et al., 2011; 羊留冬等, 2011)。
1.3.2 叶氮含量对水分和氮添加的响应
全球尺度的研究发现, Nmass随降水的减少而增加, 可以解释为植物为获得最大的碳收入和最少的水消耗所采取的生存适应对策(Wright et al., 2004)。叶片Nmass反映了土壤中氮的可利用性(Hobbie et al., 2002), 由于强烈的淋溶作用, 热带地区土壤中养分含量低于高纬度地区, 是全球尺度上湿润区域植物叶片Nmass低的原因之一(Reich & Oleksyn, 2004)。因此与淋溶作用直接相关的年降水量间接影响着叶片 Nmass。施肥使得叶片Nmass增加(Rose et al., 2013), 这是因为土壤中可利用氮的增加所致(Ordoñez et al., 2009; Palmroth et al., 2014)。
1.3.3 叶氮含量对海拔高度的响应
基于叶面积的植物叶片氮含量随海拔的上升而增加是普遍存在的现象, 但是基于叶片质量的氮含量对海拔的响应趋势却不尽一致(Cordell et al., 1999; Kogami et al., 2001)。比如: 随着海拔上升, 昆仑山北坡驼绒藜(Ceratoides latens)的叶氮含量呈升高趋势(朱军涛等, 2010)。从植物生理学角度来说, 这是因为高海拔环境下, 植物将矿质养分储存在叶片中, 其中很大一部分养分用于构建保卫组织。如分配较多的氮于非溶性蛋白纤维中, 这样可以增强叶片细胞壁韧性或者增加叶肉细胞密度, 同时防止过高的太阳辐射损伤或过度失水(Reich et al., 1998); 再次, 植物体内积累的脯氨酸等可溶性高氮化合物可以降低植物的水势, 使得叶氮含量增加(Wright et al., 2005)。
氮是大多数生态系统的限制因子(He et al., 2008), 所以提高氮素的利用效率是植物获得更高生物量的必然选择。但由于环境胁迫, 植物不得不将有限的氮资源分配到抵抗胁迫环境的组织或结构之中。所以叶片Nmass的增加意味着环境胁迫的加剧。这显然是对胁迫生长环境的适应结果(Reich et al., 1998), 但这也可能是对优越环境的积极响应, 从而可提高氮的利用效率。
1.4 叶碳同位素含量对气候变化的响应
叶碳同位素含量(carbon isotope discrimination, δ 13C)与胞间CO2分压和大气CO2分压的比值成反比, 因此与植物的光合能力密切相关(Farquhar et al., 1989)。此外, δ 13C也是评估植物水分利用效率的可靠途径之一(von Caemmerer et al., 1997)。
1.4.1 叶碳同位素含量对气温变化的响应
通常温度对δ 13C值的影响主要是通过调控叶片的气孔导度以及胞间 CO2 浓度来间接实现的 (Cordell et al., 1999)。研究发现在全球尺度上δ 13C值与温度无显著相关性(Diefendorf et al., 2010)。但在青藏高原高寒草甸, δ 13C与温度显著负相关; 而高寒草原δ 13C与温度显著正相关。整个高寒草地生态系统中, 温度与δ 13C没有显著相关关系(周咏春, 2013)。在北极冻原和南极的增温实验表明, 增温增加了部分植物的δ 13C值(Day et al., 2008; Hudson et al., 2011)。这可能是因为增温促进了植物生长, 增加了光合速率, 提高了水分利用率。另外一个原因是, OTC中相对高的空气温度和相对低的空气湿度会导致叶片失水加速, 导致气孔导度下降(Hudson et al., 2011)。
1.4.2 叶碳同位素含量对降水变化的响应
在全球尺度上, δ 13C值与年降水量存在显著的负相关(Diefendorf et al., 2010)。小尺度的研究也有相似的结果: 在夏威夷的研究表明, δ 13C值与年降水量显著负相关(Dunbar-Co et al., 2009); 对北美 Quercus suber的研究表明, 较低的δ 13C使得Q. suber 在湿润的年份有更多的地上生长量 (RamírezValiente et al., 2010)。当环境中的水分供应充分时, 植物无需浪费有限的资源或能量来维持较高的水分利用效率。这可能是叶片δ 13C值与水分呈负相关关系的原因。
1.4.3 叶碳同位素含量对海拔高度的响应
多数植物叶片的δ 13C值随着海拔高度的增加而增加(张鹏等, 2010)(宋璐璐等, 2011)。随着海拔升高, 大气压强降低, 导致叶片扩散导度、气孔导度和叶肉细胞导度降低是叶片δ 13C随海拔升高而升高的主要原因(周咏春等, 2013)。实验研究表明: 生长于北极地区和欧洲南部低海拔地区(温度差异显著, 大气压强相似)的同一个属的植物叶片δ 13C没有显著差异, 而生长于北极地区和欧洲南部高海拔地区 (温度相似, 大气压强差异显著)的同一个属的植物叶片δ 13C差异显著(Zhu et al., 2010)。同时, 随着海拔升高而增加的LMA也在一定程度上促进了这种响应趋势(冯秋红等, 2011)。
基于以上研究可以认为, 在气压不变的前提下, δ 13C更多反映的是水分利用效率。水分利用效率与土壤中可利用水分和植物的生长状况密切相关。显然, 当水分条件充分时, 植物无需提高水分利用效率而将资源应用于其他方面, 此时δ 13C相对较低; 同时, 植物的生产力较高, 所以表现出δ 13C与生产力的负相关关系。温度增加会导致生产力提高, 但也会降低土壤水分, 从而使植物提高水分利用效率, 提高δ 13C, 此时表现出δ 13C与生产力的正相关关系。叶片中δ 13C并不能像LMA和氮含量一样直接指示植物对环境变化的单向响应, 而是通过水分和气压对植物的影响来间接指示, 所以环境条件的改善与 δ 13C的关系并不确定。
2 叶片性状之间相互关系对气候变化的响应
单个叶片在寿命期内固定的碳总量取决于其生产力和宿存时间。由于生理的制约机制, 叶片寿命时间长并且LMA高的物种叶片生产力和Nmass往往较低, 反之亦然(Poorter & Bongers, 2006)。因此叶片生产力(回报)与寿命(投资)之间存在权衡关系(Wright et al., 2004)。显然不同物种对环境适应性策略直接决定着两者之间的关系, 但是对具体改变或控制两者相互关系的机制尚不清晰。这主要是因为以往的大尺度研究中各个样点之间共有的物种较少(环境的变化伴随着物种的变化)(He et al., 2008), 所以无法区分物种和环境的作用(Shipley et al., 2006)。
相对于单一性状, 性状之间相互关系相对稳定 (Wang, 2007)。但是性状之间相互关系的变化(斜率或截距)也能表现出植物对气候变化的总体策略, 即对气候变化带来的各种利弊的权衡结果(He et al., 2009)。叶片性状之间关系的改变说明环境变化对叶片不同性状的作用程度不同, 植物依靠不同性状的改变最大程度地适应改变的环境(Atkinson et al., 2010)。通过对比南、北半球植物叶片性状之间的线性关系发现, 北半球的斜率较大, 说明投资回报率较大; 而东亚植物相对于北美东部叶片性状之间线性关系的截距较大 , 说明环境条件较为优越 (Heberling & Fridley, 2012)。对全球植物的研究表明, 随着降水的增加, LMA与最大光合速率的截距减少 (Wright et al., 2005), 说明植物叶片在相等的最大光合速率时, 叶片的LMA下降, 寿命缩短, 这加快了叶片的周转, 是对优越环境条件的积极适应。全球海拔梯度叶片性状变异的综述表明, LMA与Nmass的相关性在较低温度时增强(Read et al., 2014), 可能与环境胁迫有关。对中国主要草地的研究表明, 在降水较多的地区, LMA与Nmass的相关性增强; 在土壤养分较高的地区, LMA与光合氮素利用效率 (photosynthetic nitrogen use efficiency, PNUE)的相关性增强。这可能是叶片生产力-寿命关系生理制约减轻所致(He et al., 2009) , 说明植物叶片性状之间的关系与环境中的限制因素直接相关。——论文作者：王常顺1,3 汪诗平1,2*
文章名称：植物叶片性状对气候变化的响应研究进展
