分类：农业论文 时间：2021-09-06 热度：444
摘要:以海南吊罗山低地雨林1hm2样地内板根树木为研究对象，分析其物种组成、空间结构及林下植物多样性组成.结果表明:样地内共有板根树73株，隶属17科23属28种，株数最多的为壳斗科，单种株数最多的为青梅，板根主要发生在DBH>10cm以上的树木;板根树径阶分布与群落树木径阶分布明显不同，呈中间高两侧低的近正态分布状，所占同级树木比例随胸径的增大而增加，主要处于群落的乔木层，呈集群分布;板根的存在提高了下坡位乔木树种和草本植物的丰度，板根区乔木、灌木、草本植物和板根区下坡位藤本植物的均匀度，以及乔木和草本植物下坡位的Shannon-Wiener指数;降低了上坡位乔木树种、草本植物以及板根区灌木和藤本植物的丰度，以及灌木和藤本植物板根区的Shannon-Wiener指数.开放科学(资源服务)标识码(OSID)
关键词:功能群;群落结构;分布格局;多样性指数;生态功能
热带森林在全球生物多样性保护和生态系统功能维持上扮演着重要的角色[1-2].板根现象是热带森林的典型特征之一，板根除了对树木有支撑作用，在维护热带森林的生态功能方面发挥着重要作用[3-4]，成为热带森林中一个独特的功能群[5].国内外对热带森林中的板根已开展不少研究，主要集中在板根的形成机理上，并形成了结构假说[6-8]和营养假说[9-11].但有关板根在热带森林中的分布格局尚未见报道.
板根形成的“根围栏”[12]在热带森林中产生了生物地球化学循环的特殊区，从而形成板根区异质生境[13].例如:板根上坡位湿度比侧位高，侧位湿度比下坡位高[12，14-15]，板根区凋落物的量大于非板根区[13]，板根上坡位土壤总C、总N和水解N含量高于侧位和下位[15];板根区土壤有机碳、总N、矿化N以及土壤粉粒含量分别比非板根区高18%、52%、38%、13%[13].此外，板根树常具有高大的树干和树冠，位居树冠上层[14].研究[16-17]表明:土壤全N、全K、速效K的含量与林下植物多样性呈显著相关性，林下植被物种多样性受土壤含水量，速效P、速效K含量的影响，但与pH的相关性不显著.也有研究[18-19]表明:pH值与灌草层多样性指数无显著相关性，土壤含水量与草本植物多样性具有一定的相关性，与灌木层多样性指数无显著相关性，土壤有机质与灌木层的丰富度指数和Shannon-Wiener指数呈显著正相关.板根植物在热带森林中所占比例大，且板根的长度和高度随着树木胸径的增长而增长[14].板根区土壤理化性质及板根树林下光照条件对林下植物的影响尚未见报道.本文对热带低地雨林板根树木分布特征及其对林下植物多样性的影响进行研究，旨在为热带森林生物多样性的维持和经营管理提供参考.
1研究区概况
研究区位于海南省吊罗山自然保护区南喜站对面.地理位置:18°40'18″N，109°53'38″E.研究对象为1968—1970年采伐后的次生林，坡向为南坡，坡度18°，海拔300m.年平均气温24.6℃，最高月平均气温28.4℃(7月)，最低月平均气温15.3℃(1月).样地面积1hm2，样地内大于3cm的木本植物共3660株，隶属于52科121属236种，该群落为典型的热带低地雨林青皮林[20].年均相对湿度85.9%，年均降水量2160mm.雨季和旱季两季分明，5月底到10月底是雨季，11月初到次年5月初是旱季，其中4月是雨季和旱季的过渡阶段.保护区海拔100～1499m，地形破碎复杂，地势北高南低，在保护区的边缘有一些低山.研究区属中山地貌，土质主要是沙质红壤与山地黄壤，成土母质为花岗岩和闪长岩，土层深厚、湿润，呈酸性，有机质含量较高，局部地区岩石裸露，表土极薄.样地土壤化学性质见表1.
2方法
图1板根长高测量方法示意图Fig.1Schematicdiagramforthemeasurementoflengthandheightofbuttressroot
2.1样地调查
在吊罗山低地雨林青皮林的1hm2样地内，记录板根树种的树木名称、板根条数、每条板根的高度和长度.将板根的高度和宽度近似看作一个直角三角形的两条直角边，测量时以板根所在的树干基部为起点，高度就是其沿树干在垂直方向的延伸距离，宽度就是其沿水平地面的延伸距离(图1).林下物种多样性的测定选在8月份雨季进行.选择具有左右平行等高线分布、板根长度大于1m、胸径接近板根树平均胸径(20.58cm)的树种为中心，作为板根样方设置区，将板根区分为上坡位和下坡位两部分，分别设置面积为2m×2m的样方10个，以接近板根树平均胸径的非板根树为中心(表2)，设立面积为2m×2m样方，样方个数为10个.20株板根树隶属10科11属13种.调查所有小样方内胸径小于1cm的乔、灌、藤和草本，记录种名、株数、高度和盖度.
2.2数据分析
2.2.1径级划分根据下限排外法[24]，将径级分为3.0～10.0cm、10.1～20.0cm、20.1～30.0cm、30.1～50.0cm、50.0cm以上5个径阶.
3结果与分析
3.1群落中板根树的组成
样地中具有板根特征的树木共73株，隶属17科23属28种，占样地总株数的1.99%(表3).其中壳斗科(Fagaceae)株数最多，2属4种18株，占总板根树木的24.66%;包含株数最多的是柯属(Lithocarpus)，有16株，占总株数的21.92%;单种株数最多的是青梅，有11株，占总株数的15.07%;钝叶新木姜子(Neolitseaobtusifolia)和柄果柯(Lithocarpuslongipedicellatus)均为10株，各占总株数的13.70%.单科单属单种单株的共5株，分别是秋枫(BischofiajavanicaBl.)、十蕊槭(AcerdecandrumMerr.)、岭罗麦(TarennoideawallichiiTirveng)、广东山龙眼(HeliciakwangtungensisW.T.Wang)、子凌蒲桃(SyzygiumchampioniiMerr.etPerry).
3.2板根树的结构组成
所有板根树木中，最大胸径为90.4cm.样地内树木的最大胸径为94.2cm.从图2可以看出，板根树木径阶分布近似于正态分布，胸径在20.1～30.0cm分布最多，占总板根树木的41.09%;胸径为10.1～50.0cm的板根树木占总板根树木的91.78%;胸径分别为3.0～10.0cm、10.1～20.0cm、20.1～30.0cm、30.1～50.0cm、50.0cm以上的树木占样地同径级树木的比例分别为0.04%、2.62%、21.53%、36.36%、50.00%.由此可知板根树占样地同级树木的比例随胸径的增大而增大.可见板根的形成是树木发展到一定阶段产生的.板根树平均树高为17.68m，最大树高为50.00m，最小树高为10.00m.样地内平均树高为7.05m，最大树高为57.00m，最小树高为1.7m.可见板根树的平均高度大于群落的平均高度，处于群落的乔木层.板根树木的树高分布与样地平均树高分布分别为“J”形和反“J”形(图3).板根各树高阶占同阶树木的比例分别为0.11%、5.86%和54.02%，群落的冠层主要由板根树木组成.板根总胸高断面积为5.64m2，占样地总胸高断面积的16.96%.
根据扩散系数法、丛生指数法和聚块系数法研究板根树木在群落中的分布格局.扩散系数C=1.168，丛生指数I=0.168，聚块系数Ca=2.077，C>1，I>0，Ca>0，表明样地中板根树呈集群分布;t值为1.814，t(α=0.05，df=99)=1.6602，说明“扩散系数大于1”具有统计意义上的显著性(α=0.05)，因此判定在样地中板根树呈集群分布.
3.3板根对林下物种组成的影响
就各生活型林下植物丰度而言，板根下坡位均高于上坡位(表4).板根区上坡位和下坡位均表现为乔木>灌木>草本>藤本;而非板根区则表现为乔木>灌木>藤本>草本.板根区林下乔木类最多的为青梅，有13株;长脐红豆、喙果皂帽花(Dasymaschalonrostratum)次之.灌木类最多的为海南轴榈(Licualahainanensis)和白茶树(Koilodepashainanense)，朱砂根(Ardisiacrenata)、黄脉九节(Psychotriastraminea)次之.上坡乔木类最多的为青梅，长脐红豆、桄榔(Arengapinnata)次之.灌木类最多的为朱砂根，海南轴榈(Licualahainanensis)和白茶次之;下坡位乔木类最多的为青梅，喙果皂帽花和岭罗麦(Tarennoideawallichii)次之;灌木类最多的为海南轴榈和白茶，粗叶木(Lasianthuschinensis)、黄脉九节(Psychotriastraminea)次之.非板根区林下乔木类最多的为青皮，有15株，阴香(Cinnamomumburmanni)、翻白叶(Pterospermumheterophyllum)次之;灌木类最多的为九节(Psychotriarubra)，白叶瓜馥木(Fissistigmaglaucescens)、灰莉(Fagraeaceilanica)次之.可见无论是板根区还是非板根区、上坡位还是下坡位，青梅均为林下更新的优势种.
3.4板根对林下物种多样性的影响
从图4可看出，乔木类和草本类植物林下Margled指数(E)、Shannon-Wiener指数(H')、Simpson指数(D)表现为板根下坡位>非板根区>板根上坡位，Pielou指数(JSW)表现为板根下坡位>板根上坡位>非板根区;灌木类植物林下Margled指数(E)表现为非板根区>板根下坡位>板根上坡位，Shannon-Wiener指数(H')、Simpson指数(D)均表现为板根下坡位>板根上坡位>非板根区，Pielou指数(JSW)表现为板根上坡位>板根下坡位>非板根区;藤本植物林下Margled指数(E)、Shannon-Wiener指数(H')均表现为非板根区>板根上坡位>板根下坡位;Simpson指数(D)表现为板根上坡位>板根下坡位=非板根区;Pielou指数(JSW)表现为板根下坡位>非板根区>板根上坡位;乔木类Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou指数和Margled指数之间均无显著性差异;灌木类Simpson指数、Shannon-Wiener指数之间无显著性差异，但板根上坡位Margle指数与板根下坡位和非板根区存在显著性差异.板根下坡位与非板根区两者间差异显著，非板根Pielou指数与板根上下坡位间差异显著，而板根区上下坡位间无显著差异.藤本类板根下坡位Simpson指数、Pielou指数与非板根区间无显著性差异，板根区上坡位Simpson指数、Pielou指数与板根区下坡位和非板根区间差异显著.板根区上坡位Shannon-Wiener指数与非板根区之间无显著差异，板根区下坡位Shannon-Wiener指数与板根区上坡位和非板根区之间差异显著.草本类Margle指数、Simpson指数、Pielou指数三者间均无显著性差异，而Shannon-Wiener指数和Margled指数之间差异显著.
相关知识推荐：林业相关的SCI期刊及分区
从物种间相似性来看，板根上下坡位间物种相似性表现为灌木>草本>乔木>藤本，非板根区与上坡位间物种相似性表现为乔木>灌木>藤本，其与下坡位间物种相似性表现为乔木>灌木.非板根区草本植物种类与上下坡位完全不同，藤本植物与下坡位完全不同(表5).
4小结与讨论
本研究样地中具有板根特征的树木共73株，隶属17科23属28种，其中壳斗科包含的株数最多，樟科(Lauraceae)次之;具有板根特征树木科、属、种分别占样地总科、属、种的32.69%、19.01%、11.86%.说明在热带森林中并非所有树都具有板根，树种间存在一定的差异，如群落优势种木荷、白茶树均无板根现象.Porter[23]和Richards[10]研究表明番荔枝科和壳斗科很少有板根发生，而在本研究中壳斗科具有板根的树种最多，这种现象可能是所属科的树种组成不同，也说明相同的科不同树种间存在较大的差异.从本研究结果可知，73株板根树中72株胸径大于10cm，仅有一株胸径小于10cm(青梅)，这与Porter[23]和Richards[10]的研究结果一致，进一步证明了龙脑香科树木易形成板根.Heetal[21]对西双版纳20hm2热带季节雨林大样地的调查发现，具有板根的乔木有241种，占样地总树种数的51%;32%的DBH≥10cm的个体具有板根，说明板根现象多发生在大树.Tangetal[15]在对云南西双版纳番龙眼(Pometiatomentosa(Bl.)Teysm.etBinn.)、云南玉蕊(BarringtoniamacrostachyaKurz)、大叶白颜(GironnierasubaequalisPlanch.)群落的研究中发现，1hm2样地内DBH>50cm具板根树有35株，也证实具板根树种多为大树[13-14].这些结果表明，板根现象是热带森林群落的主要特征，是部分树木发展到一定阶段，与环境因素共同作用的结果，并非完全由遗传因素所决定.从板根树的空间分布上看，板根树多居群落上层.由于本研究样地在上世纪60年代被采伐过，为次生林，以中龄树为主.板根树径级与株数的分布呈两边低、中间高的单峰曲线，树高与株数的分布呈正“J”形，说明板根树主要处于林冠上层，也进一步证实板根现象多发生在大树上.板根树最小树高为10.00m，高于群落的平均树高(7.05m)，大部分处于林冠上层.本研究中板根树在群落中呈集群分布，这与马志波等[22]对不同海拔板根分布格局的研究结果一致，说明板根树是对热带雨林长期的湿热环境及立地条件的一种适应方式.板根树从形态性状上易观察，板根的形成与生境、土壤养分等相关.Dengetal[5]对海南山地雨林和低地雨林研究中提出把板根树作为热带雨林研究中的一个的功能群，既考虑到板根形成的各种假说，也考虑到对热带森林的生态功能，同时可以避免种间差异对结果的影响，为板根树生态功能研究提供了新思路.
热带森林对维持和保护生物多样性发挥着重要作用，其生境异质性是维持高生物多样性的主要原因[24-25].本研究中板根的存在改变了林下物种组成，总体来看对乔木类树种多样性影响不大，对藤本和草本的影响较大，尤其是板根区藤本植物数量明显少于非板根区.藤本植物是热带森林的重要组成部分，研究[26]表明板根的存在是为了避免藤本植物的缠绕，但这种观点不被接受.在热带森林中藤本植物多出现在光照充足且与树木竞争少的地方，枝条易弯或大叶树木不易被藤本植物攀爬[27-28].本研究也不支持这种观点，板根区藤本植物减少可能是因为板根树为较高大树，对光的竞争能力更强，从而使林下光照条件差，不利于藤本植物生长.从本研究结果看，板根提高了下坡位乔木树种和草本植物的丰度，降低了上坡位的丰度;与非板根区相比，板根降低了板根区灌木和藤本植物的丰度，提高了板根区乔木、灌木、草本植物和板根区下坡位藤本的均匀度;提高了乔木和草本植物下坡位的Shannon-Wiener指数，降低了灌木和藤本植物板根区的Shannon-Wiener指数.本研究中青梅作为群落的优势种之一，林下3个区中优势种也为青梅，但在调查中发现有板根的4株青梅树均无青梅幼苗出现，避免青梅种间竞争，更有利于青梅在群落中的优势.这种现象可能是青梅自感或他感作用引起的.
板根的存在对板根林下生物多样性产生不同程度的影响.产生这种现象可能的原因:一是板根树高大的树冠对林下光照的影响;二是板根区上坡位凋落物增加[29]，可能不利于种子萌发或增大;三是板根对地表径流水分的拦截[13]，尤其是在雨季，板根区上坡位枯落层长期保持较高含水率，下板根附近的菌丝垫比相邻区域丰度高[30]，使得一些种子霉烂，失去活力;四是板根区特殊的地球化学循环产生不同的土壤理化性质变化，对林下更新提供不同的养分和环境条件，这些因素单独或共同作用使得板根区与非板根区出现林下更新.——论文作者：王旭1，韩天宇2，李荣生1，周璋1，邹文涛1，余纽1，杨锦昌1
